Ионофоры
Ионофоры — это довольно разнородная группа соединений, увеличивающих проницаемость мембран для ионов. Один ионофоры, например грамицидин А и аламетицин, формируют в бислое каналы, другие образуют стехиометрические комплексы с катионами и тем самым облегчают транспорт этих ионов через липидный бислой. Ионофоры являются весьма полезными инструментами в мембранных исследованиях, особенно при изучении биоэнергетических или иных зависимых от ионного градиента систем. Поскольку такие ионофорно-катионные комплексы могут проявлять довольно высокую специфичность к определенным ионам, с их помощью можно избирательно манипулировать ионными градиентами и электрическим потенциалом на мембране. Некоторые комплексы ионофора и катиона не заряжены, и катион переносится в нейтрализованной форме. Другие комплексы заряжены и диффундируют через бислой подобно уже обсуждавшимся гидрофобным ионам. Ниже кратко охарактеризованы некоторые наиболее часто используемые ионофоры.
СССР и близкий к нему FCCP представляют собой слабые кислоты. Протонированная форма электронейтральна и, как показано, легко проникает через мембрану, в то время как проницаемость депротонированной формы составляет — 1 <Уо от проницаемости формы нейтральной. Растворимость анионных форм этих и других протонофоров в гидрофобной области бислоя обусловливается несколькими причинами. Отрицательный заряд этих молекул делокализован, а благодаря большому ионному радиусу уменьшается энергия Борна. Кроме того, потенциал диполей, ориентированных положительным зарядом внутрь бислоя, стабилизирует анионы в мембране. И наконец, ионофор в мембране стабилизируют гидрофобные группы молекулы.
СССР, FCCP и другие слабые кислоты эффективно увеличивают проницаемость мембраны для протонов, что позволяет достичь электрохимически равновесного распределения протонов по обе стороны бислоя.
Валиномицин
Это циклодепсипептид, образующий с одновалентными катионами комплекс со стехиометрией 1:1. Структура комплекса напоминает ячейку, в центре которой находится ион калия, стабилизированный взаимодействием с карбонила-ми эфирных групп. Комплекс К +-валиномицин является гидрофобным ионом и с легкостью проникает через бислой. С помощью этого ионофора можно создавать калиевый диффузионный потенциал на мембране везикул, концентрация К + в которых отличается от концентрации снаружи. В системе, где трансмембранный потенциал создается с помощью какого-либо активного процесса, К+-валиномицин будет устранять электрическую составляющую не влияя непосредственно на величину ДрН.
Нигерицин и моненсин
Это полиэфиры, имеющие одну отрицательно заряженную карбоксильную группу. Как и валиномицин, они образуют ком-
плексы с одновалентными катионами в стехиометрии 1:1, но эти комплексы электронейтральны. Нигерицин селективно связывает К +, а моненсин — Na+. Эти ионофоры также могут с успехом проникать через бислой в нейтральной протонированной форме, поэтому их используют для ускорения обмена Н+ на Na + или Н + на К + через мембрану. Добавление рассматриваемых ионофоров к везикулам приводит к выравниванию градиентов Н+ и Na*. Чаще всего их применяют для рассеивания АрН на мембране. Поскольку при суммарной реакции обмена сохраняется электронейтральность, на Д* это прямым образом не сказывается.
А23187
Этот катионный переносчик содержит заряженную карбоксильную группу и с высокой избирательностью связывает двухвалентные катионы. Обычно А23187 используют как Са2 +-ионофор. Вероятно, при своей работе этот ионофор образует растворимый в бислое нейтральный комплекс, состоящий из двух молекул А23187 и одной молекулы Са2+; существование таких комплексов со стехиометрией 2:1 доказано экспериментально.
Также смотрите:
Дарвиновская теория
эволюции, и процесс ее утверждения
Трудности создания теории эволюции были связаны со многими факторами. Прежде всего с господством среди биологов представления о том, что сущность органических форм неизменна и внеприродна и как таковая может быть изменена только Богом. Кроме того, не сложились объекти ...
Расчет количества кормов при выращивании молоди рыб. Расчет
количества кормов при выращивании молоди русского осетра
За весь период выращивания, кормить искусственным методом необходимо только при подращивании личинки. Период длится 15 суток. Состав корма: до массы 60 мг – 35% ОСТ-6 и 15% дафний от массы тела; до массы 120 мг – 15% ОСТ-6 и 15% дафний.
Расчет кормов разделим на 3 эт ...
Социологическая стрела
Становление и развитие человеческого общества – это предмет наук социологического направления. Социология - наука о закономерностях развития и функционирования социальных систем. Наука эта пока ещё не естественная, и в учебных планах она представлена отдельно. Человеч ...