Роль обмена веществ и
энергии в жизни живых существ. Биологическое значение цикла КребсаСтраница 2
Единый процесс энергетического обмена можно условно разделить на три последовательных этапа. Первый из них – подготовительный. На этом этапе высокомолекулярные органические вещества в цитоплазме под действием соответствующих ферментов расщепляются на мелкие молекулы: белки – на аминокислоты, полисахариды (крахмал, гликоген) – на моносахариды (глюкозу), жиры – на глицерин и жирные кислоты, нуклеиновые кислоты – на нуклеотиды и т.д. На этом этапе выделяется небольшое количество энергии, которая рассеивается в виде тепла.
Второй этап – бескислородный, или неполный. Образовавшиеся на подготовительном этапе вещества подвергаются дальнейшему ферментативному расщеплению без участия кислорода. Примером может служить гликолиз.
Продукт гликолиза – пировиноградная кислота – заключает в себе значительную часть энергии, и дальнейшее ее высвобождение осуществляется в митохондриях. Этот процесс также можно разделить на три основные стадии: 1) окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты, 2) цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса – далее); 3) заключительная стадам окисления – электронтранспортная цепь.
На первом этапе вначале высокомолекулярные органические вещества (полисахариды, липиды, белки, нуклеиновые кислоты и др.) под действием ферментов расщепляются на более простые соединения (глюкозу, высшие карбоновые кислоты, глицерол, аминокислоты, нуклеотиды и т.п.). Этот процесс происходит в цитоплазме клеток и сопровождается выделением небольшого количества энергии, которая рассеивается в виде тепла. Далее происходит ферментативное расщепление простых органических соединений.
Кислородный этап, таким образом, дает энергии в 18 больше, чем ее запасается в результате гликолиза[2].
На первой стадии пировиноградная кислота взаимодействует с веществом, которое называют коферментом А (сокращенно его обозначают КоА), в результате чего образуется; ацетилкофермент А с высокоэнергетической связью. При этом от молекулы пировиноградной кислоты отщепляется молекула СО2 (первая) и атомы водорода, которые запасаются в форме НАД • Н + Н+.
Вторая стадия – цикл Кребса (названный так в честь открывшего его английского ученого Ганса Кребса).
В цикл Кребса вступает ацетил-КоА, образованный на предыдущей стадии. Ацетил-КоА взаимодействует со щавелево-уксусной кислотой (четырехуглеродное соединение), в результате образуется шестиуглеродная лимонная кислота. Для этой реакции требуется энергия; ее поставляет высокоэнергетическая связь ацетил-КоА. Далее превращение идет через образование ряда органических кислот, в результате чего ацетильные группы, поступающие в цикл при гидролизе ацетил-КоА, дегидрируются с высвобождением четырех пар атомов водорода и декарбоксилируются с образованием двух молекул СО2. При декарбоксилированни для окисления атомов углерода до СО2 используется кислород, отщепляемый от молекул воды. В конце цикла щавелево-уксусная кислота регенерируется в прежнем виде. Теперь она способна вступить в реакцию с новой молекулой ацетил-КоА, и цикл повторяется. В процессе цикла используются три молекулы воды, выделяются две молекулы СО2 и четыре пары атомов водорода, которые восстанавливают соответствующие коферменты (ФАД – флавинадениндинуклеотид и НАД). Суммарно реакция цикла может быть выражена следующим уравнением:
ацетил-КоА + ЗН2О + ЗНАД+ + ФАД + АДФ + Н3РО4 → КоА + 2СО2 + ЗНАД • Н + Н* + ФАД • Н2 + АТФ.
Таким образом, в результате распада одной молекулы пировиноградной кислоты в аэробной фазе (декарбоксилирование ПВК и цикла Кребса) выделяется ЗСО2, 4НАД • Н + Н+, ФАД • Н2.
Суммарно реакцию гликолиза, окислительного декарбоксилирования и цикла Кребса можно записать в следующем виде:
С6Н,2Об + 6Н20 + 10НАД + 2ФАД → 6СО2 + 4АТФ + 10НАД • Н + Н+ + 2ФАД • Н2.
Третья стадия – электронтранспортная цепь.
Пары водородных атомов, отщепляемые от промежуточных продуктов в реакциях дегидрирования при гликолизе и в цикле Кребса, в конце концов, окисляются молекулярным кислородом до Н2О с одновременным, фосфорилированием АДФ в АТФ. Происходит это тогда, когда водород, отделившийся от НАД • Н2 и ФАД • Н2, передается по цепи переносчиков, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий. Пары атомов водорода 2Н можно рассматривать как 2Н+ + 2е - Именно в таком виде они и передаются по цепи переносчиков. Путь переноса водорода и электронов от одной молекулы переносчика к другой представляет собой окислительно-восстановительный процесс. При этом молекула, отдающая электрон или атом водорода, окисляется, а молекула, воспринимающая электрон или атом водорода, восстанавливается. Движущей силой транспорта атомов водорода в дыхательной цепи является разность потенциалов.
Также смотрите:
Измерение трансмембранного потенциала
Величину трансмембранного потенциала лучше всего измерять с помощью двух электродов, помещенных по разные стороны мембраны. Однако этот способ применим лишь для плоских модельных мембранных систем и некоторых крупных клеток. Обычно же приходится измерять потенциал на ...
Суточная потребность в витамине D.
Для взрослого человека требуется в сутки витамина D 0,025 мг, или 1000 МЕ. У различных животных суточная потребность в витамине D колеблется в больших пределах, значительно превышающих потребность человека.
Витамином D богаты молочные продукты, желтки яиц и икра раз ...
Качественный и количественный состав кормов
Зимой и летом встречаются преимущественно одиночные животные и группы из двух - трех особей, осенью и зимой появляются табуны из четырех - десяти и редко из большего количества зверей. Величина групп косуль в снежный период во многом определяется плотностью их населен ...